Was bei Untersuchungen zum Blütenbesuch von Wildbienen zu beachten ist

Grundsätzlich darf bei Untersuchungen von Blütenbesuchen von Bienen die Honigbiene nicht mit Wildbienen vermengt werden. Die Honigbiene ist die am ausgeprägtesten polylektische Bienenart und als »Super-Generalist« weitaus anpassungsfähiger als die meisten Wildbienenarten. So nutzen Honigbienen die Blüten auch solcher Pflanzen, die von heimischen Wildbienen nie besucht werden.

Ungenaue Angaben in der Literatur

In der Literatur ebenso wie im Internet sind unter den Begriffen »Blütenbesuch« oder »Futterpflanzen« oft alle möglichen Beobachtungen ohne nähere Differenzierung zusammengefaßt. So wird vielfach nicht zwischen Männchen und Weibchen und bei den Weibchen nicht zwischen Nektarbesuchen zur Eigenversorgung und Pollensammeln für die Brut unterschieden. Obwohl in der deutschsprachigen Literatur schon seit über 30 Jahren immer wieder darauf hingewiesen wird, wird diese Problematik vielfach immer noch nicht beachtet und führt deswegen nach wie vor zu Fehlinterpretationen blütenökologischer Beziehungen. Aus demselben Grund sind aus der Literatur Spezialisierungen (Oligolektie) oft nicht zu erkennen, obwohl die spezifischen Pollenquellen in der Liste der besuchten Pflanzenarten meist mitaufgeführt sind. Die verschiedenen Zwecke der Blütenbesuche, die ich selbst in der Anfangszeit meiner blütenökologischen Forschung nicht ausreichend unterschieden habe, werden auf diesen Seiten dargestellt. Wenn von den Autoren bei oligolektischen Arten außer den spezifischen Pollenquellen weitere Pflanzenarten genannt werden, so dürften meist Blütenbesuche zur Eigenversorgung mit Nektar beobachtet worden sein. Fehleinschätzungen führen, was die Förderung des Nahrungsangebots speziell für Wildbienen betrifft, leider auch zu untauglichen Empfehlungen hinsichtlich der Wahl annueller, biannueller oder perennierender Pflanzenarten durch sogenannte Pflanzenverwender (z. B. Zierpflanzen- und Staudengärtner, Gartenplaner, Gartenmärkte).

Auf eine klare Unterscheidung beim Blütenbesuch achten!

Bei Untersuchungen zum Blütenbesuch von Wildbienen sind einige Unterscheidungen zwingend erforderlich, damit das Verhalten richtig erfaßt und interpretiert werden kann.

Zu unterscheiden ist

• zwischen nestbauenden Bienen und Kuckucksbienen (zur Definition der Lebensweise)
• zwischen Männchen und Weibchen
• bei Weibchen zwischen dem Nektarerwerb für die Eigenversorgung und dem Pollensammeln für die Verproviantierung der Brutzellen

Blütenbesuche  von Männchen sind zur Ermittlung von Spezialisierungen (Oligolektie) untauglich, da die Männchen oligolektischer Arten zwar regelmäßig an den Pollenquellen ihrer Weibchen patrouillieren, um dort auf unverpaarte Weibchen zu treffen, aber mehr oder weniger oft auch an solchen Blüten Nektar saugen, die von den Weibchen nie zum Pollensammeln aufgesucht werden. Bei den Weibchen sind Fehleinschätzungen vor allem dann möglich, wenn sie pollenbeladen von Blüte zu Blüte fliegen. Eine exakte Beobachtung des Blütenbesuchsverhaltens läßt aber in den meisten Fällen eine Unterscheidung zwischen Pollenernte und reinem Nektarerwerb zu. Denn auch oligolektische Arten können auf ihrem Pollensammelflug untypische Nektarquellen (z. B. auf dem Heimweg zum Nest) aufsuchen. Kuckucksbienen besuchen Blüten stets nur, um sich mit Nektar zu verköstigen. Einige Arten bevorzugen hierbei allerdings die Pollenquellen ihrer Wirte.

Einzelne Pollenladungen oligolektischer Bienenarten enthalten bisweilen neben »typischem« Pollen zusätzlich noch Pollen von Pflanzenarten, die von der Art normalerweise nicht zum Pollensammeln besucht werden. Einzelne Individuen weichen gelegentlich, aber nicht immer, auf andere Pollenquellen aus, wenn die artspezifischen Pollenquellen durch natürliche oder menschliche Einwirkungen ausfallen. In allen Fällen kehren die Weibchen meist sofort zu ihren normalen Pollenquellen zurück, sobald diese wieder verfügbar sind. Die Bindung an bestimmte Pollenquellen kann aber auch so stark sein, daß die Verproviantierung der Brutzellen hinausgezögert oder sogar ganz eingestellt wird, wenn die Pollenquellen noch nicht blühen oder (im Experiment) entfernt werden.

Untersuchungen zum Pollensammelverhalten einer Art müssen möglichst viele, über das gesamte Verbreitungsgebiet einer Art verteilte Beobachtungsorte berücksichtigen.

Vorsicht: Blütenstetigkeit kann Oligolektie vortäuschen

Teilpopulationen oder einzelne Individuen sonst polylektischer Arten können lokal und/oder zeitweise eine hohe Blütenstetigkeit zeigen und dann dem Beobachter Oligolektie vortäuschen. Dies kann vor allem dann auftreten, wenn nur eine oder wenige Pflanzenarten blühen und daher das Angebot an Pollenquellen eingeschränkt ist, oder wenn einzelne Pflanzenarten besonders ergiebige Pollenquellen darstellen. Eine Kontrolle der Blütenstetigkeit während eines Pollensammelflugs bzw. während der gesamten Verproviantierung einer Brutzelle wird durch eine Pollenanalyse ermöglicht. Viele von mir untersuchte Pollenladungen zeigen alle Übergänge zwischen einer Blütenstetigkeit und der Nutzung mehrerer Pollenqellen während eines Sammelflugs und dies bei oligolektischen wie bei polylektischen Arten. Eine wichtige Vorausetzung der Blütenstetigkeit dürfte die Blütendichte einer Pollenquelle sein. Oligolektische Bienen unterscheiden bei ihren Sammelflügen vielfach nicht zwischen gleichzeitig blühenden nahverwandten Arten derselben Pflanzengattung bzw. Pflanzenfamilie, müssen sich aber zwangsläufig dann blütenstet verhalten, wenn nur eine spezifische Pollenquelle blüht. Auch ausgesprochen polylektische Arten zeigen zeitweise eine hohe Blütenstetigkeit, sogar während der gesamten Verproviantierung einer Brutzelle (z. B. Osmia cornuta, Osmia bicornis).

Keine Beurteilung auf der Ebene der Bienengattung

Manche Autoren beurteilen das Blütenbesuchsverhalten auf der Ebene der Bienengattung (z. B. Hummeln) oder sogar noch größerer Verwandschaftsgruppen (»Wildbienen«). Besonders problematisch ist dies im Falle besonders artenreicher und biologisch sehr vielfältiger Gattungen wie Andrena (Sandbienen) oder Osmia (Mauerbienen). Es ist aus wissenschaftlicher Sicht auch nicht zulässig, auf der Ebene einer Bienengattung Bevorzugungen für bestimmte Pflanzengesellschaften zu unterstellen, wie dies auch schon praktiziert wurde.

Pollenanalysen geben Klarheit

Die Analyse der Pollenladungen und Brutzelleninhalte ermöglicht nicht nur eine kritische Bewertung eigener Blütenbesuchsbeobachtungen, sondern auch der Blütenbesuchsangaben, die in faunistischen, blütenökologischen und ethologischen Arbeiten von den verschiedensten Autoren gemacht werden. Pollenquellen können von (gelegentlich zusätzlich besuchten) austauschbaren Nektarquellen unterschieden werden. 

Literatur

Westrich, P. (2019): Die Wildbienen Deutschlands. – 2. Aufl., 824 S., 1700 Farbfotos. Stuttgart (E. Ulmer).

Westrich, P. & Schmidt, K. (1986): Methoden und Anwendungsgebiete der Pollenanalyse bei Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea). - Linzer biol. Beitr., 18: 341-360. 

Westrich, P. & Schmidt, K. (1987): Pollenanalyse, ein Hilfsmittel beim Studium des Sammelverhaltens von Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea). - Apidologie, 18: 199-214.