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Lebensraum Magerrasen

Keulenwespen (Sapygidae)

Die Keulenwespen oder Sapygiden bilden eine artenarme Familie der Stechimmen (Hymenoptera Aculeata), die in Deutschland nur mit den zwei Gattungen Sapyga und Sapygina mit zusammen vier Arten vertreten ist, in Südeuropa kommt mit Polochrum repandum eine weitere Gattung bzw. Art hinzu. Der deutsche Familienname rührt von der v.a. bei den Männchen mehr oder weniger ausgeprägten Keulenform der Fühler her, die durch die Verdickung der letzten Fühlerglieder entsteht. Am eindrucksvollsten zeigt dies das Männchen von Sapyga clavicornis.

Alle Arten sind Futterparasiten von solitär lebenden Bienen und schmuggeln ihre Eier während der Verproviantierungsphase in die Brutzellen, wo die Keulenwespen‑Larve zuerst das Ei ihres Wirtes aussaugt und anschließend den für die Bienenlarve eingetragenen Pollenvorrat verzehrt. Sie gehören daher zu den sogenannten »Kuckuckswespen«. Der russische Entomologe Malyshev hat sie als »Inquilinen« bezeichnet. An den Nistplätzen ihrer Wirte sind sie bisweilen in größerer Zahl anzutreffen. Wird durch das Anbieten von Nisthilfen eine hohe Nestdichte des Wirtes erzielt, können manche Arten (v.a. Sapyga clavicornis, Sapygina decemguttata) im Laufe weniger Jahre so stark zunehmen, daß der Zusammenbruch der Wirtspopulation droht. Im Falle der in den USA zu Bestäubungszwecken industriemäßig vermehrten Blattschneiderbiene Megachile rotundata wurden aus diesem Grund für die dort als Gegenspieler auftretende Sapyga pumila spezielle Methoden der Bestandskontrolle entwickelt.

Sapyga clavicornis (Linnaeus 1758)

Sapyga clavicornis MännchenSapyga clavicornis Weibchen

Links: Männchen [Großansicht]. Rechts: Weibchen [Großansicht].

Die 8–9 mm große Art ist häufig und regelmäßig an den Nestern ihres Wirtes Osmia florisomnis zu beobachten. Die Männchen schlüpfen nur wenige Tage vor den Weibchen oder zur gleichen Zeit und halten sich in unmittelbarer Nähe der Wirtsnester auf, um die Weibchen sofort nach dem Schlüpfen zu begatten. Auf Blüten werden die wenige Tage lebenden Männchen nur selten angetroffen. Die Nächte und regnerischen Tage verbringen die Tiere in Bohrgängen im Holz oder sonstigen Hohlräumen.

Sapyga clavicornis am NestSapyga clavicornis Männchen

Oben: Frontalansicht des Männchens mit charakteristischem weißem Clypeus. –
Links: Die von April bis Mai fliegenden Weibchen halten sich während des Nestbaus ständig in der unmittelbaren Umgebung der Nester von Osmia florisomnis auf, die sie immer wieder mit ihren Fühlern inspizieren. Dabei schlüpfen sie mit dem Kopf voraus blitzschnell hinein, um nach wenigen Sekunden wieder zum Vorschein zu kommen. Erfolgt unmittelbar nach der Kontrolle keine Eiablage, schwänzelt die Keulenwespe mit ihrem Hinterleib über dem Nesteingang in ungemein charakteristischer Weise und markiert diesen dabei vermutlich mit einem Duftsekret. Unten schlüpft das florisomnis-Weibchen rückwärts in den Nestgang, um den Pollen abzuladen. Sein Kopf ist vom vorherigen Durcharbeiten des Larvenproviants noch ganz mit dem gelben Hahnenfuß-Pollen behaftet.


Sapyga clavicornis im Nest Sapyga clavicornis nach Eiablage

Links: Hat die Kontrolle ergeben, daß sich im Innern eine Brutzelle befindet, die gerade von dem Bienenweibchen mit Pollen versorgt wird, dreht sich die Keulenwespe herum und schlüpft mit dem Abdomen zuerst, also rückwärts in den Nesteingang, um ihr Ei abzulegen. Die Eiablage dauert 5–10 Sekunden. – Rechts: Meist werden die Eier in den Pollenvorrat gesteckt; das Hinterleibsende ist in diesem Falle nach Verlassen des Nestes mit Pollen bepudert und wird sofort mit den Hinterbeinen geputzt.

Die Eier werden aber auch auf den Zellboden, direkt auf das Wirtsei oder in leere Zwischenzellen gelegt. Vermutlich bleibt das Ei einfach da hängen, wo es bei der Ablage zuerst Kontakt findet. Brechtel beobachtete, daß jede der von Osmia florisomnis fertiggestellten Brutzellen durch S. clavicornis mit 4–8 Eiern belegt wurde. War die Abschlußwand der Zelle bereits gebaut, kam es auch vor, daß die Sapyga die noch mörtelweiche Wand mit ihrem spitzen Abdomenende vor der Eiablage durchbohrte.

Die Wirtsbienen verhalten sich gegenüber dem Schmarotzer zumindest teilweise aggressiv und zerren bei ihrer Rückkehr die Wespe mit den Mandibeln aus dem Nest. In der Regel treffen die Bienenweibchen nicht auf die Schmarotzer, zerquetschen aber teilweise deren Eier, wenn sie den Larvenproviant nach der Nektarabgabe durchkneten und feststampfen.

Sapyga clavicornis EiSapyga clavicornis Larve
Sapyga clavicornis Larve

Oben links: Sapyga-Ei auf einem Bienenei.
Oben rechts: Frisch geschlüpfte Sapyga-Larve auf dem Bienenei.
Links: Die Sapyga-Larve hat bereits einen Teil des Pollenvorrats verzehrt und die ersten Kotbällchen ausgeschieden.


Die Eier sind torpedoförmig, d.h. an einem Ende zugespitzt, am anderen abgerundet und stark glänzend (Foto oben).Sie messen 1,5 x 0,3 mm. Die Larve der Kuckuckswespe schlüpft bereits nach 2–3 Tagen, stets vor der Wirtslarve, die erst nach 4–5 Tagen schlüpft, sofern sich in der Nestkammer keine Larve des Schmarotzers befindet. Die frisch geschlüpfte Keulenwespen‑Larve hat einen orangeroten, nahezu quadratischen Kopf und einen weißen, stark glänzenden Körper. Sie bewegt sich heftig, indem sie mit dem Kopf oder dem gekrümmten Abdomen hin und herschwingt. Nach etwa 2 Stunden beginnt, sie in der Zelle umherzukriechen, offensichtlich, um Eier oder Larven der eigenen Art zu suchen und diese gegebenenfalls zu vernichten. Werden bei dem bisweilen mehrere Stunden dauernden Umherkriechen in der Brutzelle keine Eier oder Larven von Konkurrenten der eigenen Art angetroffen, begibt sich die Keulenwespen‑Larve auf das Bienenei, um es im Laufe von 5–7 Tagen auszusaugen. Damit wird der letzte Nahrungskonkurrent ausgeschaltet, bevor er überhaupt geschlüpft ist. Erfolgt das Schlüpfen der Schmarotzerlarve tief im Proviant und muß sie sich erst aus diesem hervorarbeiten, kann sie auch – noch halb im Pollen steckend – mit dem Aussaugen des Wirtseis beginnen. Die Beseitigung von Nahrungskonkurrenten erfolgt ausschließlich im ersten Larvenstadium. Nach der ersten Häutung kriecht die Larve auf den Vorrat, um diesen zu fressen.

Während die Mandibeln im ersten Larvenstadium dolchartige Tötungsinstrumente sind, stellen sie ab dem zweiten Larvenstadium eher schaufelartige Freßwerkzeuge zum Verzehren des Pollens dar. Zwei weitere Häutungen erfolgen. Während des letzten Stadiums wächst die Larve schnell heran. Durch Ansammlung von verdauter Nahrung im hinteren Darmabschnitt färbt sich das Abdomenende dunkel. Zu diesem Entwicklungszeitpunkt sind Bienen‑ und Keulenwespenlarve (zum Beispiel in benachbarten Zellen) kaum voneinander zu unterscheiden. Vermutlich nach der 3. Häutung, also noch während der Freßphase, beginnt die Kotabgabe. Täglich werden 4–8 rotbraune bis dunkelbraune Kotbällchen ausgeschieden. Ist der Futtervorrat verzehrt, beginnt sich die Larve innerhalb von 3–6 Tagen einzuspinnen. Bei S. clavicornis ist der Kokon aus einem dünnen, weißen, seidigen und matten Gespinst gefertigt, Die Kotbällchen verbleiben außerhalb des Kokons. Die Larve überwintert als Imago.

Sapyga clavicornis EierSapyga clavicornis zwei Larven

Des öfteren kommen zwei Schmarotzereier zur Entwicklung. Treffen dann frisch geschlüpfte Larven (rechtes Foto) aufeinander, beginnt augenblicklich ein heftiger Zweikampf, der binnen weniger Sekunden entschieden ist, weil eine der beiden Larven es geschafft hat, die Haut der anderen mit ihren dolchartigen Mandibeln zu durchbohren.

Sapyga clavicornis Puppe im KokonSapyga clavicornis Puppe

Links: Puppe im dünnen, seidigen Kokon mit länglichen, braunen Kotbällchen auf der Außenseite. Rechts: Der die Puppe umgebende Kokon wurde entfernt und man erkennt die Ähnlichkeit der jungen Sapyga-Puppe mit der Imago. In diesem Stadium (18. Juli) sind lediglich die nierenförmigen Augen dunkel gefärbt.

Anmerkung:
Kurzenko & Gusenleitner (1994) sowie Gusenleitner & Gusenleitner (1994) stellen Sapyga clavicornis in die Gattung Monosapyga Pic 1920.

Literatur:
Brechtel, F. (1986): Die Stechimmenfauna des Bienwaldes und seiner Randbereiche (Südpfalz) unter besonderer Berücksichtigung der Ökologie kunstnestbewohnender Arten. – Pollichia-Buch Nr. 9, 282 S.
Kurzenko, N.V. & Gusenleitner, J. (1994): Sapygidae from Turkey, with a key to palaearctic species of Sapygidae (Hymenoptera). – Linzer biol. Beitr. 26: 583–632.
Gusenleitner, F. & Gusenleitner, J. (1994): Das Vorkommen der Familie Saygidae in Österreich (Insecta: Hymenoptera: Saygidae). – Ann. Naturhist. Mus. Wien 96: 173–188. Wien.

Weitere Arten werden auf der folgenden Seite behandelt.

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